偷袭猩猩屁股的雨林刺客，到底是谁？

它毛色金黄斑斓，浑身长满像龟壳纹路的大块黦绿花纹，愈接近鼻尖、趾尖和尾尖的花纹愈小。眼球乌溜溜，博大精深，像一切夜行兽。从鼻尖到臀部约一百七十公分，是婆罗洲最大型猫科类。

张贵兴《猴杯》

9月1日是国际灵长类日，也许是因为“小猴子”们都开学了吧（不）？猫盟常说，世界上的动物只有两种：猫和猫粮，今天的故事主角，就是大猫中最小、最适于树栖、最神秘的灵长类杀手，以及和它们恩怨纠缠的人类近亲们。

雨林刺客

巽他云豹Neofelis diardi分布于苏门答腊和婆罗洲地区，在2006年被确立为一个新种，区别于大陆云豹N. nebulosa，它与大陆云豹已经隔离了140~290万年。相比大陆云豹，它的毛色更灰，斑点较小。

巽他云豹的颜色偏暗淡 图片来源：Manuel Ruedi / inaturalist

云豹因其特别长的上犬齿和头颅骨的一些特征，被称为“小剑齿虎”，而巽他云豹在“像剑齿虎”这方面，似乎还要超越大陆云豹，例如它的上犬齿更扁，更像匕首，更多依赖颞肌而不是咬肌来咬合。

猫盟2019年在易武拍摄的云豹

“大猫”指的是猫科豹族的成员，原先被分为豹亚科，但近期的研究显示，豹族的基因差异并不足以分为一个亚科（《我们为华南虎理清了家谱》）。两种云豹是大猫中最擅长爬树的家族，可以背朝下吊在平行的树枝上爬行，用后腿“倒挂金钩”，也可以头朝下蹿下树。虽然体型小，但它们具有大猫的捕猎习性，能猎杀和自己一样大或者更大的动物。综上两条，它们可以说是最适合捕杀灵长类的大猫。

Wiesbaden博物馆的云豹头骨标本 图片来源：wikimedia

下面我与大家分享两个巽他云豹攻击灵长类的案例。我们对两种云豹所知甚少，这些密林刺客捕食的学术资料，多是一些零零散散的目击记录，所以这两个案例都是“原汁原味”的故事，还不足以总结出统计数据，但也因此更有趣味。

巽他云豹vs长鼻猴

第一个事件发生在马来西亚沙巴州（Saban）Kinabatangan河的一条支流上，主角是一群长鼻猴Nasalis larvatus，共16只，由一只叫贝吉塔（Bejita，不知道研究人员是不是在玩梗）的公猴率领。长鼻猴是疣猴亚科体型最大的成员，雄猴可达20公斤，是雌猴体重的两倍。

雄性长鼻猴最显著的特征就是大鼻子 图片来源：rick_franks / inaturalist

2005年7月21日，研究人员先听到了雌猴的吼叫声，贝吉塔急忙跑过来。发现在7米高的树杈上，一只巽他云豹在追赶一只小猴崽，并最终把它咬住了。贝吉塔冲上去挥舞手臂，巽他云豹叼着小猴继续向上爬，一直爬到10米的高度，把小猴放在树枝上，挥爪迎击贝吉塔。

带着孩子在树枝间“飞檐走壁”的母长鼻猴 图片来源：stefanie_de_win / inaturalist

猴猫对峙了一阵，都没有造成有效杀伤。这时小猴的尸体从树上掉了下来，巽他云豹因此分心，被贝吉塔打中了，随后巽他云豹也下树逃走。整个过程仅几分钟。母猴和幸存的小猴过河逃离凶案现场，而贝吉塔留在原地呆了一阵子，连连吼叫，似乎在为大部队断后。

长鼻猴和巽他云豹的第二次相遇发生在2006年4月8日。同样是从母猴的叫声开始。听到叫声，大约15米外的贝吉塔摇动树枝，然后跳下地，奔跑过来。长鼻猴很少下地，而且摇晃树枝一般是对其他雄性“外敌”的威吓行为，说明它面临的威胁非比寻常。

水猴子？长鼻猴高度适应湿地生活，它们是游泳高手，夜间会选择靠岸的树上睡觉，这样只有靠岸的一侧会受到云豹的袭击 图片来源：Ben Tsai蔡維哲 / inaturalist

贝吉塔爬上了一棵树，很快，一只巽他云豹从树上跳下来，奔进森林，贝吉塔追了它大概30米。研究人员在贴地的树枝上，发现了一只奄奄一息的小猴崽，脖子上淌着血，很快咽气了。贝吉塔和小猴的妈妈Midori在小猴尸体附近停留了一段时间，但不敢接近。

两只受害猴尸体都被研究人员带回去，进行了尸检。第一只在头上和脖子上各有一个伤口，第二只在脖子、耳后和后脑上共有四处伤口，这符合巽他云豹的行为特征。两种云豹具有超长的上犬齿，巨大的嘴裂和很大的犬齿后间距，可以从后面偷袭，噬咬脑后和脖子，杀死较大的猎物。这两个案例也让我们得以了解，公长鼻猴在猴群中发挥的保护作用。　

巽他云豹vs婆罗洲猩猩

第二个事件发生在婆罗洲的Bukit Baikap森林保护区（Bukit Baikap Protection Forest），这里被保护猩猩的组织，婆罗洲红毛猩猩生存基金会（Borneo Orangutan Survival Foundation）选做项目地，从2012年开始，人们就开始在这里引入婆罗洲红毛猩猩Pongo pygmaeus，拯救这个濒临灭绝的物种。

婆罗洲红毛猩猩生存基金会的logo

当然，猩猩们要经过野化训练，学会觅食、爬树、筑巢等生存技能，才能返回野外。但是，即使是学习过全套课程的毕业猩，也会遇到知识盲区，代价可能是致命的。

2017年2月4日，亚成年公猩猩阿尔伯特（Olbert）被发现倒在一条小路上，头侧和左臂上各有一个大伤口，已经长了蛆，身上还有多处爪痕和伤痕。跟阿尔伯特遭遇相似还有成年母猩猩奥利维亚（Olivia），2018年7月，人们发现它生了一个宝宝，8月23日，奥利维亚被发现受了重伤，屁股上有两个大伤口，深达4厘米，小猩猩消失了。  

遭遇袭击的阿尔伯特被工作人员抢救了出来 图片来源：Sunderland-Groves J L et al. / Indonesia (2021) 

幸运的是，两只猩猩都安装了无线电追踪装置，被工作人员及时找到，经过救治它们都痊愈了，回归了野外。

两只猩猩身上的伤口形状和距离表明，是大型食肉动物的犬齿所致，通过爪痕、牙痕和撕裂伤，也可以推理出是大型猫科动物所为。伤口多出现在身体背面，也符合两种云豹从后面发起突袭“背刺”的攻击方式。所以凶手的身份也就昭然若揭了，婆罗洲最大的猫科动物——巽他云豹。

Bukit Baikap森林保护区野化释放的红毛猩猩辛迪（Cindy） 图片来源：Andrea.knox / wikimedia

猩猩的不幸遭遇似乎反映了野化训练的局限性，饲养员会用橡皮蛇教小猩猩躲避蛇，但没有躲避大猫的“科目”。人工饲养的猩猩比野生猩猩在地上活动的时间多得多，即使经过训练也是如此。婆罗洲没有虎，巽他云豹比较常在地面活动，可能增加了它们被袭击的风险。不过，小长鼻猴的不幸经历告诉我们，对付巽他云豹，爬树也不是万全之策。

经历了一回死里逃生之后，两只猩猩的反应也值得回味。阿尔伯特被袭击前，有28%的时间待在地上，遭遇袭击后只有5%的时间下地活动，顺理成章地，它学会了小心防备捕食者。然而奥利维亚恰恰相反，被袭击前有35%的时间待在地上，被袭击后增加到63%，而且它对人更有兴趣了。

红毛猩猩是最大的树栖动物。因为东南亚严重的森林砍伐和捕猎，它们的种群正处在严重的危险之中 图片来源：katy_tanis / inaturalist

论文中提到一个值得注意的细节：阿尔伯特被送去野化训练时，是三岁到三岁半的猩猩“小朋友”，跟母亲学过野外生存的技能。而奥利维亚送来时只有一岁到一岁半，还是幼儿，需要工作人员从头教起。早年的经历会导致它们对同样的遭遇，做出完全不同的反应，这对野化放归工作可能是有价值的参考信息。

故事不止是为了好玩……

巽他云豹猎捕灵长类的故事，不是供人听一乐的“斗兽游戏”。长鼻猴被IUCN评为濒危级，婆罗洲猩猩更是极危级，它们的遭遇反映了一个野生动物保护的重要问题：食肉动物种群面临危机的同时，它们的猎物处境往往也是岌岌可危了。

生态学家里普尔（William J. Ripple）等人利用文献，总结了现存的大型食肉兽，和它们的494种猎物的状况。发现猎物受威胁比例最高的三种猛兽是大陆云豹（60%的猎物种类受威胁），巽他云豹（50%）和老虎（50%），而且巽他云豹的猎物种类里有88%数量在下降。在1996到2008年之间，494种猎物只有一种数量在增加，它们的栖息地只有6.9%被划为保护区。

统计过的大型猛兽里，豹的猎物种类是最多的，达到170种，这是猫盟在和顺拍到的华北豹，抓住了一只松鼠

有个老笑话说“一只国家一级保护动物要吃另一只国家一级保护动物，你该怎么办？”，而今它正在现实中发生。捕食者和猎物并没有谁更高贵的关系，任何一个物种的存活都依赖生态系统，当生态系统不再完整，任何物种都是皮之不存，毛将焉附。

参考文献

[1] Chiang P J, Allen M L. A review of our current knowledge of clouded leopards (Neofelis nebulosa)[J]. arXiv preprint arXiv:1712.04377, 2017.

[2] Matsuda I, Tuuga A, Higashi S. Clouded leopard (Neofelis diardi) predation on proboscis monkeys (Nasalis larvatus) in Sabah, Malaysia[J]. Primates, 2008, 49: 227-231.

[3] Sunderland-Groves J L, Tandang M V, Patispathika F H, et al. Suspected Sunda clouded leopard (Neofelis diardi) predation attempts on two reintroduced Bornean orangutans (Pongo pygmaeus wurmbii) in Bukit Batikap Protection Forest, Central Kalimantan, Indonesia[J]. Primates, 2021, 62: 41-49.

[4] Wolf C, Ripple W J. Prey depletion as a threat to the world's large carnivores[J]. Royal Society open science, 2016, 3(8): 160252.